Ảnh hưởng của ion đồng (Cu2+) lên hình thái và nhịp tim của ấu trùng cá ngựa vằn – Danio rerio hamilton, 1822 giai đoạn 1-6 ngày tuổi
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP HỒ CHÍ MINH
HO CHI MINH CITY UNIVERSITY OF EDUCATION
TẠP CHÍ KHOA HỌC
JOURNAL OF SCIENCE
KHOA HỌC TỰ NHIÊN VÀ CÔ NG NGHỆ
Tập 16, Số 6 (2019): 142-150
NATURAL SCIENCES AND TECHNOLOGY
Vol. 16, No. 6 (2019): 142-150
ISSN:
1859-3100
ẢNH HƯỞNG CỦA ION ĐỒNG (Cu2+)
LÊN HÌNH THÁI VÀ NHỊP TIM CỦA ẤU TRÙNG CÁ NGỰA VẰN –
DANIO RERIO HAMILTON, 1822 GIAI ĐOẠN 1-6 NGÀY TUỔI
Trần Thị Phương Dung*, Trần La Giang
Khoa Sinh học – Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh
Ngày nhận bài: 11-5-2019; ngày nhận bài sửa: 24-5-2019; ngày duyệt đăng: 13-6-2019
TÓM TẮT
Nghiên cứu được tiến hành nhằm đánh giá tác động của ion đồng (Cu2+) ở các nồng độ
0µg/L; 500 µg/L; 1000 µg/L; 2000 µg/L lên quá trình phát triển tim cá Ngựa vằn (Danio rerio
Hamilton, 1822) giai đoạn ấu trùng sau nở từ 1-6 ngày tuổi. Kết quả nghiên cứu cho thấy, nồng độ
Cu2+ càng cao thì không chỉ gây dị hình ở tim mà còn làm ảnh hưởng đến chức năng sinh lí của tim
như tăng nhịp tim cá ấu trùng.
Từ khóa: ion đồng, nhiễm độc kim loại nặng, cá ấu trùng, cá Ngựa vằn.
1.
Mở đầu
Hiện nay, các hợp chất kim loại nặng tác động tới môi trường nước và gây ảnh hưởng
trực tiếp tới các động vật sống trong môi trường nước. Kim loại nặng hiện diện và tích tụ ở
nhiều nồng độ khác nhau và có tính bền vững cao. Một trong những kim loại nặng gây ô
nhiễm trong môi trường nước hiện nay chính là ion đồng (Cu2+). Ở Việt Nam, các nghiên cứu
về độc chất đang tiến hành tập trung về kim loại năng trong môi trường nước nhằm thử
nghiệm độc tính của kim loại nặng đối với sự phát triển của cá; từ đó đưa ra kiến nghị để đánh
giá nồng độ độc chất tối đa có thể chấp nhận được cho động vật ở dưới nước và cung cấp dữ
liệu cho việc thiết lập tiêu chuẩn chất lượng nước hiện nay (Lê Huy Bá, 2008). Ngoài việc
quan trắc ô nhiễm kim loại nặng trực tiếp bằng các phương pháp lí hóa thì việc sử dụng các
thủy sinh vật chỉ thị, cụ thể là cá Ngựa vằn (Danio rerio Hamilton, 1822), loài cá nước
ngọt được coi là mô hình động vật có xương sống nổi bật trong các nghiên cứu về di
truyền, sinh lí và sự phát triển bệnh lí, là một mô hình in vivo là khá phổ biến trong nghiên
cứu khoa học và mang lại nhiều ý nghĩa cho thực tiễn. Nghiên cứu này cơ bản đánh giá
được sự gây hại của ion đồng (Cu2+) lên sự phát triển hình thái của tim cá Ngựa vằn giai
đoạn ấu trùng (1-6 ngày tuổi) qua các kiểu dị tật, tỉ lệ dị tật tim và chức năng sinh lí tim
thông qua nhịp tim của cá.
142
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Trần Thị Phương Dung và tgk
2.
2.1. Vật liệu
Vật liệu sử dụng nghiên cứu gồm:
Vật liệu và phương pháp
- Các dụng cụ thủy tinh được rửa sạch và hấp, sấy khử trùng trước khi sử dụng;
- Hệ thống kính hiển vi đảo ngược được gắn phần mềm chụp ảnh NIS Elements
Fpackage version 3.2;
- Dung dịch ion đồng (trong loại muối NaCl, KCl, Na2HPO4, KH2PO4, CaCl2, MgSO4,
NaHCO3) sau khi pha được đựng trong chai Duran sạch. Sử dụng Stock này để pha ra 4
nồng độ thí nghiệm;
- Hệ thống 4 máy sục khí cho các bể nuôi cá;
- Rong dùng để nuôi cá được nuôi sục khí 24/24 giờ và loại bỏ rong chết hàng ngày;
- Thức ăn nuôi cá bao gồm thức ăn thương phẩm dạng viên nhỏ. Ngoài ra, Bobo
(Moina sp.) cũng được sử dụng làm thức ăn cho cá;
- Cá Ngựa vằn ở giai đoạn ấu trùng (1-6 ngày tuổi) được nuôi trong môi trường Hank
ở các nồng độ khác nhau.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
Bố trí thí nghiệm
- Phôi cá được nuôi trong môi trường Hank dành cho phôi. Môi trường có chứa ion
đồng tương ứng các nồng độ khảo sát. Ấu trùng cá Ngựa vằn sau khi nở được chuyển vào
môi trường Hank dành cho cá ấu trùng có chứa ion đồng tương ứng các nồng độ khảo sát.
- Cá Ngựa vằn giai đoạn mới nở thành cá ấu trùng được nuôi trong bể kính 29cm x
18cm x18cm, dung tích 3 lít có chứa ion Cu2+, tương ứng các nồng độ khác nhau trong môi
trường chuẩn là môi trường Hank nuôi cá nhằm hạn chế sự chênh lệch nhiệt độ giữa môi
trường nước nuôi và môi trường bên ngoài.
- Bố trí bể nuôi ở nơi có ánh sáng vừa phải. Cá được nuôi theo quang chu kì là
14giờ/10 giờ. Đo pH và nhiệt độ nước 2 lần/ngày. Thường xuyên theo dõi độ ẩm và nhiệt
độ phòng nuôi.
- Bể nuôi có gắn máy sục khí để cung cấp lượng oxy cần thiết cho cá. Trên miệng bể
nuôi có tấm chắn để tránh các động vật khác rơi vào hoặc cá nhảy ra ngoài do đặc tính bơi lội
nhanh và sự nhạy cảm của cá với môi trường bên ngoài.
- Rong được cho vào bể để làm thức ăn cho cá và tạo môi trường nuôi.
- Ba ngày sau khi cá thoát nang, cho cá ăn động vật phiêu sinh và ấu trùng có trong rong.
- Thay nước cho cá 2 ngày/lần (thay nước mỗi bể 1/3 thể tích nước trong bể).
- Tất cả ấu trùng cá Ngựa vằn sau khi nở được quan sát dưới kính hiển vi soi nổi để
ghi nhận những phát triển bất thường về hình thái của tim.
- Ảnh hưởng của ion đồng lên nhịp tim được khảo sát bằng cách quay phim dưới kính
hiển vi soi nổi và từ đó ghi nhận tỉ lệ bất thường và nhịp tim cá ấu trùng tại các nồng độ
khảo sát. Mỗi nồng độ, quan sát 20 cá ấu trùng, thí nghiệm được lặp lại 3 lần.
143
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Gây nhiễm ion đồng ở các nồng độ khảo sát
Tập 16, Số 6 (2019):142-150
- Chọn 30 ấu trùng khỏe mạnh chuyển vào môi trường Hank theo các nồng độ tương
ứng của Cu2+: 500; 1000, 2000 µg/L và đối chứng (0 µg/L). Theo dõi giai đoạn ấu trùng
(1-6 ngày tuổi), ghi nhận sự thay đổi của chúng qua từng ngày nuôi.
Phương pháp khảo sát về dị tật ở tim trên ấu trùng cá Ngựa vằn
- Quan sát các dị tật tim dưới kính hiển vi, ghi nhận các dạng dị tật tim ở các nồng độ
khảo sát bằng kính hiển vi soi nổi và kính hiển vi đảo ngược, đếm tỉ lệ cá ấu trùng bị dị tật
so với tổng số cá ấu trùng trong từng lô thí nghiệm, thí nghiệm được lặp lại 3 lần.
Xử lí số liệu
Tất cả số liệu của đề tài được xử lí theo các thuật toán xác suất thống kê bằng phần
mềm SPSS 22. Các số liệu trung bình được trình bày ở dạng X SE . Mức ý nghĩa được
sử dụng để kiểm định sai khác có ý nghĩa giữa các nghiệm thức là 0,05 (p - value < 0,05 thì
sự sai khác có ý nghĩa thống kê) thông qua phân tích phương sai một yếu tố.
3.
Kết quả và bàn luận
3.1. Ảnh hưởng của ion đồng lên nhịp tim ở giai đoạn cá ấu trùng (1-6 ngày tuổi)
Nhịp tim là một chỉ số đáng tin cậy của tỉ lệ trao đổi chất của phát triển ấu trùng cá.
Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã ghi nhận sự thay đổi nhịp tim của cá ấu trùng ở các
nồng độ gây nhiễm Cu2+ khảo sát được trình bày ở Bảng 1.
Bảng 1. Nhịp tim của cá ở gia đoạn cá ấu trùng (1-6 ngày tuổi)
tại các nồng độ Cu2+ khảo sát
Nhịp tim (lần/phút)
Ngày
0 µg/L
211,80
±
500 µg/L
221,40
±
1000 µg/L
246,00
±
2000 µg/L
275,10
±
1
2
3
4
5
6
3,772 a.α
292,2
±
3,397 a.α
288,6
±
6,217b.α
319,8
±
3,570c.γ
332,6
±
5,134 a.b.γ
383,10
±
12,875a.β
358,5
±
4,222 b.c.δ
389,4
±
5,367c.ε
351,9
±
6,747 b.c.ε
333,6
±
4,306 a.b.γ
279,00
±
11,425 c.ε
292,20
±
7,076a.ε
304,2
±
6,819 c.γ
291,00
±
6,390 a.β
277,50
±
4,670 a.b.γ
257,4
±
7,272 b.α.δ
227,10
±
5,067 c.γ
5,329 c.β
3,312 b.α.β
5,174a.α
255,3
±
237,9
±
240,00
±
226,8
±
6,132 b.β
4,136 a.α
3,286 a.b.α
2,368a.α
a, b, c: thể hiện sự khác biệt theo hàng ở độ tin cậy 95%
α, β, γ, σ, ε: thể hiện sự khác biệt theo cột ở độ tin cậy 95%
144
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Kết quả Bảng 1 cho thấy:
Trần Thị Phương Dung và tgk
Nhịp tim cá ấu trùng tăng tuyến tính theo nồng độ từ ngày 1 đến ngày 3 ở tất cả các
nghiệm thức nhiễm Cu2+ khảo sát. Ngày thứ 3, nhịp tim lần lượt ở nghiệm thức đối chứng
là 383,1 ± 6,747 lần/phút; nồng độ 500 µg/L là 358,5 ± 4,306 lần/phút; nồng độ 1000 µg/L
là 389,4 ± 11,425 lần/phút; ở nồng độ 2000 µg/L 351,9 ± 7,076 lần/phút. Ngày thứ 3 được
xem là ngày nhạy cảm của ấu trùng cá khi tiếp xúc với Cu2+. Nguyên nhân được giải thích
là do khi cá ấu trùng ra ngoài môi trường trong giai đoạn đầu không còn sự bao bọc của lớp
mảng như giai đoạn phôi nữa nên cá sẽ gặp nhiều yếu tố bất lợi từ môi trường và phải chủ
động tìm nguồn thức ăn nên dẫn đến tăng quá trình trao đổi chất kéo theo sự tăng nhịp tim.
Khi nồng độ Cu2+ tăng làm cho nhịp tim cá ấu trùng tăng tuyến tính. Ấu trùng đã
được tiếp xúc với kim loại nặng Cu2+có tỉ lệ nhịp tim cao hơn so với nhóm đối chứng. Kết
quả được giải thích như sau: 1) kim loại nặng gây ra sự căng thẳng cho cá dẫn đến sự gia
tăng cường độ trao đổi chất và tăng cường hoạt động của tim cá. Do đó, sự gia tăng trong tỉ
lệ trao đổi chất dẫn đến sự gia tăng nhịp tim có thể là một phản ứng thích nghi của cá ấu
trùng; 2) cá ấu trùng tiếp xúc với Cu2+ gây tăng phản ứng căng thẳng trong cơ thể dẫn đến
tăng nhịp đập của tim (Barton, 1997); 3) ngoài ra, một trong những cơ chế gây độc chủ yếu
của Cu2+ là sự gián đoạn các quá trình ion hoá, điển hình là sự ức chế Na, K-ATPase
(protein màng không thể thiếu trong việc vận chuyển Na+ và K+ qua màng sinh chất để
thẩm thấu và khuếch tán qua màng) (Toxicology, 1996; Christian Skou & Mikael Esmann,
1992; Wood, 2001)
Quá trình ức chế hoạt tính của chất trao đổi Na+ làm tăng nồng độ Ca2+ nội bào
làm tăng cường độ co bóp tim (Handy et. al, 2002; Lamb, 1990; Toxicology, 1996). Nồng
độ Cu2+ tăng lên dẫn đến sự tăng quá trình apoptosis, tương ứng với sự suy giảm hoạt tính
Na, K-ATPase và nồng độ Na+ (Li J. et.al, 1998). Vì vậy, ảnh hưởng của Cu2+ như một
chất ức chế hoạt tính Na, K-ATPase, sẽ dẫn đến sự tăng nhịp tim (Shu X. et.al., 2003).
Từ ngày thứ 4 đến ngày thứ 6 thì nhịp tim cá ấu trùng ở lô đối chứng và nồng độ
500µg/L nhịp tim có giảm nhưng giảm nhẹ hơn so với nồng độ 1000µg/L và 2000 µg/L.
Nguyên nhân là Cu2+ vào cơ thể cá gây nên hoạt động của gen abcc5 tạo ra những phân tử
protein MRP5 vận chuyển Cu2+ ra ngoài hay vận chuyển đến gan để giải độc và bài tiết ra
ngoài cơ thể để giúp việc thích nghi, bảo vệ cơ thể cá tránh tác động của Cu2+
(Sabri et.al., 2013).
3.1. Ảnh hưởng của Cu2+ lên dị tật của tim ở giai đoạn cá ấu trùng 1-6 ngày tuổi
Không chỉ tác động lên hoạt động của tim cá ấu trùng gây rối loạn nhịp tim, Cu2+ còn
tác động lên hình dạng của tim, làm xuất hiện dị tật trong cấu trúc của tim. Trong quá trình
khảo sát tại mỗi nồng độ gây nhiễm Cu2+, tại các nghiệm thức nhiễm Cu2+ khảo sát xuất
hiện dị dạng của tim cá ấu trùng. Bốn kiểu dị dạng bất thường trong cấu trúc tâm nhĩ và
tâm thất của tim cá ấu trùng tại các nồng độ gây nhiễm Cu2+ ở Hình 1.
145
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Tập 16, Số 6 (2019):142-150
Cấu trúc của tim cá bị dị tật
Tâm thất và tâm nhĩ phát triển bình thường, gồm 2 buồng phát triển
có kích thước tương đương nhau. Không có sự phù nề ở màng bao tim (A,B)
C
Màng bao tim phù lên, sự phù của của màng ngoài kéo dài đến thân cá. Tâm thất
và tâm nhĩ không có dạng uốn cong thành hình chữ S mà phát triển theo hướng kéo dài
các cơ quan. Tâm thất dị dạng kéo dài và phình ra ở phía kênh nhĩ thất, tiếp đến là sự kéo
dài của tâm thất (C, D).
E
F
Tâm thất và tâm nhĩ không có không uốn cong mà hình thành gần như song song nhau,
tâm thất và tâm nhĩ hình thành dạng ống dài. Màng bao tim bị phù lên từ vị trí dưới mắt
cho đến hết tim (E, F).
146
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Trần Thị Phương Dung và tgk
H
G
Tâm thất kéo dài phình to và hướng ra phía ngoài màng bao tim tại vị trí kênh nhĩ thất,
tâm nhĩ kéo dài và phình to (G, H).
I
Tâm thất phình to có hình giống quả trứng, tâm nhĩ kéo dài phình to ở đầu sau dó thu hẹp
dần về phí sau(I, K).
Hình 1. Một số kiểu dị tật của cá ấu trùng giai đoạn 1-6 ngày tuổi (X40)
Kết quả thực nghiệm khi khảo sát tỉ lệ xuất hiện các dị tật của ấu trùng cá Ngựa vằn
tại các nghiệm thức nhiễm ion đồng trong 6 ngày sau khi thoát nang cho thấy tại nghiệm
thức đối chứng không có ấu trùng cá nào xuất hiện dị tật. Tuy nhiên, ở các nồng độ Cu2+
gây nhiễm ấu trùng cá Ngựa vằn bắt đầu xuất hiện dị tật ở nồng độ 500 µg/L với tỉ lệ cá dị
tật là 11,67% ± 1,667; ở nồng độ 1000 µg/L tỉ lệ cá dị tật chiếm 8,33% ± 4,410, ở nồng độ
2000 µg/L tỉ lệ dị tật ở cá cao nhất chiếm 16,67% ± 1,667; sự khác biệt tỉ lệ dị tật giữa các
nồng độ nhiễm Cu2+ so với đối chứng đều có ý nghĩa thống kê (P<0,05).
147
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Tập 16, Số 6 (2019):142-150
Bảng 2. Tỉ lệ (%) cá dị tật ở giai đoạn 1-6 ngày tuổi tại các nồng độ Cu2+ khảo sát
Tỉ lệ (%) số cá thể dị tật của Ngựa vằn ở các nồng độ Cu2+ khảo sát
Lô thí nghiệm
0 µg/L
500 µg/L
1000 µg/L
2000 µg/L
0
10
(2/20con)
10
15
(3/20con)
10
15
(3/20con)
20
Lô 1
Lô 2
Lô 3
(0/20con)
0
(0/20con)
(2/20con)
15
(2/20con)
0
(4/20con)
15
0
(0/20con)
(3/20con)
11,67
±
(0/20con)
8,33
(3/20con)
16,67
±
0
±
0a
Trung bình
±
1,667b
4,410ab
1,667b
a, b, c: thể hiện sự khác biệt theo hàng ở độ tin cậy 95%
Cá thể dị tật ở cá Ngựa vằn xuất hiện ở nồng độ 500 µg/L và có xu hướng giảm khi
khảo sát ở nồng độ 1000 µg/L, tại nồng độ 2000 µg/L tỉ lệ cá dị tật lại tăng lên và chiếm tỉ
lệ cao nhất (đạt 16,67 ± 1,67%). Điều này chứng tỏ khi gây nhiễm Cu2+ cấu trúc tim của cá
sẽ xuất hiện dị tật, tỉ lệ cá dị tật thay đổi tùy thuộc vào nồng độ Cu2+ gây nhiễm và đạt tỉ lệ
cao nhất tại nồng độ nhiều Cu2+ nhất (2000 µg/L).
Nguyên nhân:
Tại giai đoạn cá ấu trùng (1-6 ngày tuổi) của cá Ngựa vằn, tim đã hình thành tâm thất
và tâm nhĩ, đồng thời tim của cá ở giai đoạn này chịu sự chi phối của các gen Nkx2.5 và
nkx2.7 diễn ra mạnh mẽ cần thiết cho sự phát triển và hoạt động của tim. Ion Cu2+ tác động
làm hạn chế sự biểu hiện ở gen Nkx2.5 và nkx2.7 (Chen & Fishman, 1996;
Mohammadbakir, 2016; Tu et al., 2009).
Sự phát triển của tim được kiểm soát bởi thời gian cụ thể để biểu hiện của các gen
đặc biệt. Các protein do một số gen tạo ra sẽ là nhân tố kích thích sự hình thành và phát
triển của tim, thông qua việc điều chỉnh các protein đặc trưng của tế bào tim. Đối với cá
Ngựa vằn, chỉ gen nkx2.5 và nkx2.7 tạo ra sự khác biệt cơ tim (Chen et al., 1996) và tạo
hình tim (Tu et al., 2009). Mặc dù phiên mã của gen nkx2.7 sớm hơn gen nkx2.5, cả hai
đều có vai trò trong quá trình hình thành tim. Gen nkx2.7 đóng một vai trò quan trọng
trong việc điều hòa sự hình thành cơ tim thông qua việc điều chỉnh sự biểu hiện của các
gen khác như tbx5 và tbx20, có vai trò trong sự phát triển của ống tim giai đoạn đầu (Tu et
al., 2009), trong khi gen nkx2.5 dường như có một ảnh hưởng rõ rệt trong giai đoạn đầu
của phôi thai để bắt đầu sự điều chỉnh định hướng sợi cơ tim và hình dạng của tim
(Chen & Fishman, 1996; Tu et al., 2009; Mohammadbakir, 2016).
148
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Trần Thị Phương Dung và tgk
4.
Kết luận
Trong nghiên cứu này ghi nhận được tại các nồng độ ion Cu2+ khảo sát từ 500-
2000µg/L có bốn kiểu hình dị tật ở tâm nhĩ và tâm thất của tim cá Ngựa vằn giai đoạn ấu
trùng. Ngoài ra, ion Cu2+ còn làm tăng tỉ lệ dị tật trong quá trình hình thành tim ở giai đoạn
cá ấu trùng từ 1-6 ngày tuổi. Ngoài việc làm tăng tỉ lệ dị tật, ion Cu2+ còn là nhân tố khi
gây nhiễm trong môi trường nước tác động trực tiếp làm thay đổi nhịp tim ở cá ấu trùng.
Tuyên bố về quyền lợi: Cá c tá c giả xá c nhận hoàn toàn không có xung đột về quyền lợi.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Lê Huy Bá. (2018). Độc học môi trường cơ bản. NXB Đại học Quốc gia TPHCM.
Barbara Jezierska. (2002). The effect of temperature and heavy metals on heart rate changes in
common carp cyprinus carpio l. and grass carp ctenopharyngodon idella (val.) during
embryonic development. Archives of Polish Fisheries, 153-165.
Barton, B.A. (1997). Stress in fin fish: past, present and future—a historical perspective. Fish
Stress and Health in Aquaculture, Cambridge, 1-33.
Chen, J.N., & Fishman, M.C. (1996). Zebrafish tinman homolog demarcates the heart field and
initiates myocardial differentiation. Development, 122, 3809-3816,
Dalia M. Sabri, Tarik Rabie, Ashraf I. Ahmed, Saad Zakaria & Jean-Paul Bourdineaud. (2013).
Zebrafish ABCC5 gene expression in relation to metallic contamination and presence of
Tubifex worms. Biol. & Fish., 17(1), 1-12.
Richard, Handy., Brian, Eddy., & H.Baines. (2002). Sodium-dependent copper uptake across
epithelia: a review of rationale with experimental evidence from gill and intestine.
Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Biomembranes, 1566, 104-115.
Lamb, J. (1990).Regulation of the abundance of sodium pumps in isolated animal cells.
International Journal of Biochemistry, 22, 1365-1370.
Li J, Lock RA, Klaren PH, Swarts HG, Schuurmans Stekhoven FM, Wendelaar Bonga SE, & Flik
G. (1996). Kinetics of Cu2+ inhibition of Na+ K+-ATPase. Toxicology, 31-38.
Li J, Quabius ES, Wendelaar Bonga SE, Flik G, & Lock RAC. (1998). Effects of water-borne
copper on branchial chloride cells and Na+/K+-ATPase activities in Mozambique tilapia
(Oreochromis mossambicus). Aquat Toxicol, 43,1-11.
Sahib mohammad hussain mohammadbakir. (2016). Impacts of waterborne copper and silver on
the early life stage (ELS) of zebrafish (Danio rerio): physiological, biochemical and
molecular responses. School of Biological Sciences.
149
TẠP CHÍ KHOA HỌC - Trường ĐHSP TPHCM
Tập 16, Số 6 (2019):142-150
Shu, X., Cheng, K., Patel, N., Chen, F., Joseph, E., Tsai, H.-J., & Chen, J.-N. (2003). Na, K-
ATPase is essential for embryonic heart development in the zebrafish. Development, 130,
6165-6173.
Jens Christian, Skou., & Mikael, Esmann. (1992). The Na, K-ATPase. Journal of bioenergetics and
biomembranes, 24, 249-261.
Chi-Tang Tu, Tzu-Ching Yang, & Huai-Jen Tsai. (2009). Nkx2. 7 and Nkx2. 5 function
redundantly and are required for cardiac morphogenesis of zebrafish embryos. PloS one, 4,
e4249.
Wood, C.M. (2001). Toxic responses of the gill. Target Organ Toxicity in Marine and Freshwater
Teleosts. London, 1-89.
THE EFFECT OF COPPER ION ON THE HEART’S SHAPE AND RATE
OF DANIO RERIO HAMILTON, 1822 FROM 1 TO 6 DAYS OLD
Tran Thi Phuong Dung*, Tran La Giang
Department of Biology, Ho Chi Minh City University of Education
* Corresponding author: Tran Phuong Dung – Email: [email protected]
Received: 11/5/2019; Revised: 24/5/2019; Accepted: 13/6/2019
ABTRACTS
The research estimated influences of the copper (Cu2+) at concentrations of 0 µg/L;
500 µg/L; 1000 µg/L; 2000 µg/L up on heart’ development of Zebrafish during the period of 1-6
days post hatching. The result shows that the higher concentrations of Cu2+ not only causes heart
deformities, but also affect heart’ funtion by increasing heart’ rate of larval fish.
Keywords: Ion copper (Cu2+), poisoned by heavy metal, larval fish, Zebrafish.
150
9 trang
09/01/2024
18880
Free
Bạn đang xem tài liệu "Ảnh hưởng của ion đồng (Cu2+) lên hình thái và nhịp tim của ấu trùng cá ngựa vằn – Danio rerio hamilton, 1822 giai đoạn 1-6 ngày tuổi", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- anh_huong_cua_ion_dong_cu2_len_hinh_thai_va_nhip_tim_cua_au.pdf
